蛋白质作为生命体的核心营养成分，不仅在能量代谢中发挥关键作用，更是维持细胞生理平衡、调控生物大分子合成等基础生命活动的物质基础。预计到2050年，随着全球人口增长至约100亿，对蛋白质的需求总量将持续激增[1]。然而，传统畜牧业提供的动物源性蛋白质存在明显局限性，如消耗大量的农业用地和淡水资源，温室气体大量排放以及氮磷污染物排放对水生态系统构成的持续性威胁。从公共卫生角度来看，长期过量摄入红肉及加工肉制品已被证实与动脉粥样硬化等病理性代谢过程呈显著正相关[2-3]。在这种背景下，面对人口增长与膳食结构转型带来的双重挑战，开发新型可持续的蛋白供给体系已成为确保全球营养安全战略的重要课题，这不仅涉及食品科技的创新，更关乎生态文明建设和公共卫生治理的协同发展。

食用菌富含蛋白质、脂类、碳水化合物、矿物质以及维生素等营养物质，其中食用菌蛋白质表现出较高的营养价值和良好的生物活性。研究显示，食用菌蛋白质含有丰富的必需氨基酸，其营养价值可与肉、蛋、奶相媲美[4]，且其富含的凝集素、真菌免疫调节蛋白（FIPs）、核糖体失活蛋白（RIPs）等活性蛋白在免疫调节、抗病毒、抗肿瘤等方面具有显著作用[5]。因此，食用菌蛋白质作为一种替代性蛋白质来源，以其高质量、易于生产和低成本的优势，受到了广泛关注。然而，目前关于食用菌蛋白营养价值、种类及特性方面的研究成果尚未进行系统综述。因此，本文阐述了食用菌蛋白质作为蛋白替代源的最新进展，总结了其营养价值、特性及生物活性，并讨论了其进一步应用所面临的挑战，为食用菌蛋白质在食品领域的应用提供新的视角，也为未来食品科技的发展提供了重要的理论依据。

食用菌蛋白质的营养价值

1.1蛋白质含量

食用菌因其较高的蛋白质含量，被视为一种重要的替代蛋白源。已有研究表明，常见食物中的全脂牛奶蛋白质含量为26.32%，鸡蛋为53%，牛肉干为33.20%，扁豆为22.92%，黑豆为21.60%，而鱼类和甲壳类动物的蛋白质含量为58%~90%[6-7]。相比之下，食用菌中的蛋白质水平通常为19%~35%，平均值为23.80%（干质量）[8-9]。根据文献报道，姬松茸Agaricus blazei、金顶侧耳Cantharellus cibarius、灰树花Copyinds comatus、蛹虫草Cordyceps militaris、蟹味菇Hypsizygus tessulatus、羊肚菌Morchella esculenta、口蘑Tricholoma及草菇Volvariella volvacea等品种含有较高含量的蛋白质（表1），其含量约为一般蔬菜如大白菜、黄瓜等蛋白质含量的10倍，与肉类相当[10]。食用菌不仅蛋白质含量高，还具有循环、高效、生态的特点，成为补充优良蛋白质资源的理想选择。

1.2蛋白质氨基酸组成及评分

氨基酸组成均衡

蛋白质质量的核心在于其氨基酸平衡模式能否有效满足机体对必需氨基酸（EAA）的生理需求，这是维持蛋白质合成代谢及生理功能正常化的物质基础。在营养评价体系中，必需氨基酸评分（Essential amino acid score,EAAS）通过比较蛋白质中每种EAA含量与FAO/WHO推荐模式的符合度进行量化评估，当EAAS≥1.0时，表明该蛋白源可满足成人对EAA需求阈值。Bach F等[21]研究指出，双孢蘑菇Agaricus bisporus、香菇Lentinus edodes及平菇Pleurotus ostreatus的EAAS均大于1.0，表明其具备完整的EAA供给能力。进一步研究发现，金顶侧耳与猴头菇Hericium erinaceus等食用菌不仅包含全部9种必需氨基酸（包括赖氨酸、亮氨酸、缬氨酸等关键组分），其氨基酸平衡模式更接近FAO/WHO理想蛋白质标准[22]。李泰等[23]对26种市售食用菌进行了氨基酸谱分析，结果显示蛋氨酸含量普遍高于常规植物蛋白，而异亮氨酸与缬氨酸则成为主要限制性氨基酸。与植物蛋白相比，除大豆蛋白外，多数植物源蛋白因EAA构成不完整而被归类为不完全蛋白[24]；而动物蛋白虽具有氨基酸平衡优势，同时也伴随着胆固醇及饱和脂肪酸等代谢综合征风险因子的富集，长期过量摄入会增加肥胖、2型糖尿病、动脉粥样硬化等营养代谢性疾病的风险。因此，食用菌蛋白质兼具氨基酸完整性与健康营养的双重优势，是一类可持续开发的优质蛋白资源。

蛋白质质量分析

氨基酸校正计分（Protein digestibility-corrected amino acid score,PDCAAS）是国际公认的蛋白质质量评价方法，结合了蛋白质的氨基酸组成和消化率，是评估蛋白质能否满足人体需求的核心指标。据报道，食用菌的PDCAAS值在0.35~0.70[25]，如双孢蘑菇、香菇、杏鲍菇Pleurotus eryngii、平菇、灰口蘑Tricholoma terreum和松乳菇Lactarius deliciosus的PDCAAS值分别为0.40，0.38，0.45，0.45，0.63和0.70，其中灰口蘑和松乳菇蛋白质质量较高[26-28]。食用菌蛋白质的PDCAAS值略高于多数谷物，但仍低于大豆和动物蛋白，这主要是由于细胞壁中含有较高水平的几丁质和β-葡聚糖，其复杂的交联结构导致蛋白质释放率低。但大豆含有的抗营养因子（包括胰蛋白酶抑制因子、糜蛋白酶抑制因子等）影响宿主肠道健康，降低了大豆的营养价值和利用效率[29]。相比之下，食用菌蛋白质的消化率及氨基酸组成因品种差异、栽培条件及加工方式的不用而有所变化，通过采用蛋白酶水解细胞壁可释放更多可消化蛋白质，微生物发酵也能增加游离氨基酸含量。此外，基于营养互补原则，富含蛋氨酸的食用菌与一些低蛋氨酸含量的谷物或豆类（如玉米、大豆、花生[30]）搭配食用，能够弥补氨基酸组成的不足之处（表2）。

食用菌蛋白质的功能特性

除富含营养价值高的蛋白质外，食用菌还含有多种具有功能性的蛋白质[31]，这些功能性蛋白质包括凝集素、真菌免疫调节蛋白质（FIPs）以及具有酶活性的蛋白质，如核糖体失活蛋白质（RIPs）、核酸酶、漆酶和其他酶类等（图1）[31]。

图 1 食用菌活性蛋白质的抗肿瘤、免疫调节、抗菌、抗病毒等作用[31]

Fig. 1 The role of active proteins in edible fungi in anti-tumor, immune regulation, antibacterial, antiviral and other aspects

2.1凝集素

凝集素（lectin）是一类具有糖结合活性的蛋白质，能够特异性地识别并结合细胞表面的糖蛋白或糖脂中的糖链结构。凝集素广泛存在于自然界中，包括植物、动物和微生物体内，而食用菌中的凝集素近年来也逐渐受到研究关注，其通过结合糖链参与细胞间识别、信号传导等生物学过程。食用菌中的凝集素种类多样，不同真菌来源的凝集素在结构和功能上可能存在显著差异。双孢蘑菇凝集素（Agaricus bisporus Lectin,ABL）是最早被报道的食用菌凝集素之一。近期研究揭示了一种来自双孢蘑菇的甘露糖结合凝集素，该凝集素能够抑制MDA-MB-231细胞的生长[32]。此外，一种来自茶树菇Agrocybe aegerita中的半乳糖凝集素可通过诱导凋亡和促使DNA碱基链断裂对多种肿瘤细胞（如S180、HeLa、SW480、SGC7901、MGC80-3、BGC-823和HL-60细胞）产生广泛的抑制作用[33]。牛肝菌（Boletus edulis）、猴头菌中分离出的一些凝集素同样表现出良好的抗肿瘤活性[34-35]。研究表明，凝集素可以与细胞表面受体结合，从而增强淋巴细胞的有丝分裂并激活级联反应，最终产生免疫调节活性。例如，来自猪苓Polyporus umbellatus、灵芝Ganoderma lingzhi、裂褶菌Schizophyllum commune、金针菇Flammulina velutipes、猴头菇、蛹虫草的凝集素均能够引起小鼠脾淋巴细胞的有丝分裂反应，促进其增殖[36]。近期，Essedik等[37]的研究显示，一种红托竹荪Dictyophora rubrovalvata凝集素对网状内皮系统具有免疫刺激作用，能够促进巨噬细胞和中性粒细胞的吞噬作用。此外，许多来自姬松茸、皱环球盖菇Stropharia rugosoannulata、金顶侧耳、蛹虫草、黄蘑Pulveroboletus ravenelii、猴头菇等食用菌的凝集素，在体外对人类免疫缺陷病毒（HIV）表现出抑制作用（表3）。综上所述，食用菌凝集素在抗肿瘤、抗病毒以及免疫增强等方面展现了显著的生物功效，但其作用机制尚未完全阐明。

2.2真菌免疫调节蛋白

真菌免疫调节蛋白（Fungal immunomodulatory proteins，FIPs）是从大型真菌（如灵芝、香菇等）中分离出的一类具有显著免疫调节活性的蛋白质。这类蛋白通过调节免疫细胞功能、增强机体免疫力或抑制过度免疫反应，在抗肿瘤、抗炎及抗感染等领域展现出潜在的应用价值。自从灵芝FIP首次被报道以来，FIP家族中陆续发现了灵芝LZ-8、香菇FIP-fve、金针菇FIP-vvo等。近年来，从虎乳灵芝Lignosus rhinocerotis、虎皮香菇Lentinus tigrinus、真姬菇Hypsizigus marmoreus、羊肚菌、樟芝Antrodia camphorate和金顶侧耳等多种食用菌中发现了一些FIPs。其中来自虎乳灵芝的FIPs（12.6和13.6kDa）可以诱导Th1和Th2细胞因子的产生，并对MCF-7、HeLa、A549和MCF-7细胞产生细胞毒性作用[38-39]。樟芝中的免疫调节糖蛋白ACA能够诱导依赖于TLR2/MyD88途径的巨噬细胞活化，并促进巨噬细胞的促炎反应[40]。此外，FIPs已被证明可以促进有丝分裂和刺激淋巴细胞增殖，通过CD45介导的T细胞近端信号通路诱导小鼠和人类CD4+T细胞发育成FOXP3+调节性T细胞[41]。食用菌FIPs的免疫调节作用机制主要包括：1）增强巨噬细胞和树突状细胞的吞噬活性及其抗原呈递能力；2）刺激T淋巴细胞增殖；3）调节细胞因子分泌，平衡Th1/Th2免疫反应；4）调节Treg细胞（调节性T细胞）的功能。FIPs是一类兼具基础研究价值和临床应用潜力的生物活性分子，在免疫相关疾病的干预中具有独特优势。

2.3具有酶学活性的蛋白质

核糖体失活蛋白家族

核糖体失活蛋白家族(Ribosome-inactivating protein,RIPs)是一类通过水解核糖体RNA（rRNA）的特定碱基（如腺嘌呤），使核糖体失去翻译功能的酶活性蛋白。这类蛋白在食用菌中也逐渐被发现并引起关注。现有研究表明，食用菌中的一些RIPs具有抗肿瘤、抗HIV和抗真菌作用。例如，从龟裂秃马勃Calvatia caelata、海鲜菇Hypsizygus marmoreus和香菇分离出的RIPs对肿瘤细胞MDA-MB-231、L1210、HL60、HepG2、MCF-7、HeLa、COLO320和U87MG细胞系表现出良好的抑制作用（表3）。来自真姬菇中的FIPs通过降低雌激素受体α的表达和促凋亡途径对MCF-7细胞表现出抑制作用，同时可激活MCF-7和MDA-MB-231细胞中的死亡受体凋亡途径和内质网应激反应，表现为PERK和IRE1α磷酸化、caspase-12活化及CHOP表达上调[42]。进一步研究表明，真姬菇FIPs还具有抑制HIV-1逆转录酶、花生球孢菌、苹果轮纹病菌、尖孢镰刀菌和灰霉病菌的能力，IC50分别为8，2.7，2.5，14.2和0.06mmol/L[43]。Nielsen等[44]和Zhou等[36]指出，食用菌和植物RIPs的N端序列相似，但抗病毒作用机制可能有所不同，其中食用菌FIPs的抗病毒活性可能与蛋白质相互作用的方式有关，但其作用机制尚未完全明确。

核酸酶

食用菌中的核酸酶（Nuclease）是一类能够催化核酸（DNA或RNA）水解的酶，广泛参与真菌的代谢调控、营养吸收以及防御机制。这些酶在食用菌生长、发育及环境适应中起重要作用，并且因其在食品加工、医药等领域的潜在应用而受到关注。研究表明，一些食用菌核酸酶参与了宿主防御、凋亡或抑制癌症细胞生长的过程，如分离自凤尾菇Pleurotus sajorcaju、元蘑、灵芝、滑子菇Pholiota nameko、鸡油菌Cantharellus cibarius和杏鲍菇的核酸酶在抵抗癌症细胞、病毒或真菌生长方面表现良好（表3）。已有研究表明，食用菌核酸酶的抗肿瘤活性可能与RNA的催化切割、外源酶与细胞成分的非催化静电相互作用、膜钙依赖性钾通道、ras癌基因功能的调节以及胱天蛋白酶或线粒体介导的凋亡途径的调节有关[36,45-47]。

食用菌蛋白质的应用

3.1优质蛋白质替代品

食用菌蛋白质作为新兴的替代蛋白源，凭借其可持续性、营养优势及技术可塑性，在全球食品工业中正引发一场革新。面对人口增长和传统畜牧业带来的环境压力，对市场的需求急剧上升，而食用菌蛋白质因其低碳、高效生产及功能多样性，成为植物基、细胞培养肉等领域的重要原料之一（图2）[31]。目前，获取食用菌蛋白质主要途径包括子实体栽培和发酵菌丝体培养，其中子实体的人工种植技术已较为成熟，而发酵菌丝体具有高效、可控的特性，更适用于工业化生产蛋白质原料。在替代蛋白产品的开发中，食用菌蛋白表现出极强的形态适应性。例如，巴西初创公司Nobello利用白蘑菇蛋白经酶解生成类酪蛋白胶束，开发出零胆固醇的“菌基奶酪”，其熔点和拉伸性与传统的马苏里拉奶酪极为相似，已进入欧洲餐饮供应链。荷兰企业Meatless Kingdom以杏鲍菇蛋白为核心原料，结合豌豆分离蛋白，通过高水分挤压技术模拟鸡肉纤维质地，显示了食用菌蛋白质在肉类替代品中的潜力。食用菌蛋白质正从“小众原料”转变为“主流蛋白源”。随着精密发酵技术和细胞农业的成熟，未来有望实现“菌-植-动”三元蛋白体系的协同创新。例如，将食用菌蛋白与微藻DHA结合开发全营养代餐，或将其作为载体包埋铁血红素，改善植物基肉类的色泽与风味缺陷。这些进展不仅可能重塑全球蛋白供应链，也为应对粮食安全和生态危机提供了关键解决方案。

图 2 食用菌蛋白质在功能性食品、蛋白质替代品、动物饲料和材料中的应用[31]

Fig. 2 The application of edible mushroom protein in functional foods, protein substitutes, animal feed, and materials

3.2功能性食品

食用菌蛋白质在功能性食品中的应用正逐渐成为食品科学和营养健康领域的研究热点。由于其富含优质蛋白质，食用菌在增强免疫力、调节代谢及改善肠道健康等方面展现出独特优势。随着消费者对天然、可持续食品需求的增长，食用菌蛋白质通过技术创新被转化为多样化的功能性食品。例如，美国公司MycoTechnology开发的香菇蛋白粉，采用低温酶解技术以保留活性成分，作为膳食补充剂用于增强呼吸道黏膜免疫防御功能，尤其受到易感人群的喜爱。荷兰一家食品科技企业开发的“Mushroom Meat”植物肉产品，以平菇蛋白为基底，制成素食香肠，不仅模拟了动物肉的口感，还能促进肠道双歧杆菌增殖。在运动营养和抗疲劳产品中，食用菌蛋白质的代谢调节作用备受关注。韩国生物公司利用蛹虫草（北冬虫夏草）提取虫草素蛋白肽，开发出名为“CordyMax”的能量胶，其通过促进ATP合成和线粒体功能，帮助马拉松运动员在赛后快速恢复体力，临床试验显示其可将肌肉酸痛恢复时间缩短30%。此外，食用菌蛋白质在慢性病干预食品中的应用亦取得突破。巴西糖果品牌Cogumelo则用白蘑菇蛋白替代乳粉，推出了低敏且高蛋白的巧克力，解决了乳糖不耐人群的摄入难题。当前，食用菌蛋白功能性食品市场正在不断扩大，但风味改良、规模化生产等技术瓶颈仍需突破。

3.3动物饲料

食用菌在动物饲料中的应用正逐步成为推动畜牧业和水产养殖业可持续发展的重要解决方案。欧盟畜牧业长期面临蛋白原料供应危机，70%的富蛋白饲料依赖进口大豆。随着全球对动物源性食品需求的增长及传统饲料原料（如豆粕、鱼粉）价格的上涨与环境压力的加剧，为降低生态风险，欧盟在《绿色协议》框架下加速推进替代蛋白战略，除昆虫蛋白外，食用菌及其废料基质（Spent mushroom substrate,SMS）被视为解决饲料蛋白问题的重要资源。相较于传统蛋白源，食用菌蛋白质在提升动物生长性能与健康水平上表现良好。用双孢蘑菇替代15%的鱼粉投喂罗非鱼，其特定生长率提高1.7倍，肌肉粗蛋白含量增加2.3%[65]。在虹鳟鱼饲料中添加2%的香菇提取物，遭遇细菌感染时，存活率提高了28%，溶菌酶活性增强了45%[66]。在肉鸡日粮中添加0.2%的平菇粉，其肠道绒毛高度增加20%，沙门氏菌定植率降低60%，且其生长性能与抗生素组无显著差异[67]。尽管直接添加食用菌的成本较高，限制了其在实际中的应用，但通过添加食用菌SMS可显著改善经济可行性。例如，反刍动物饲料中高达21%可以直接用食用菌废料代替，以降低饲料成本，同时不损害牲畜健康[68]。这种“废弃物-饲料”转化模式不仅能降低动物饲养成本和SMS处理成本费用，还可减少甲烷排放，成为促进畜牧业绿色转型的核心驱动力之一。

3.4新型替代复合材料

菌丝体复合材料作为一种可持续的生物基材料，近年来在材料科学领域引起了广泛关注。此类材料不仅能够替代传统的聚合物泡沫和木材粘合剂等，还在建筑、包装、电子等领域展现出独特潜力，其中食用菌蛋白质在其中起到了关键作用。菌丝体复合材料通过机械联锁和化学键协同作用表现出优异性能，机械联锁依赖于真菌酶系（如漆酶、纤维素酶）对基质的降解与菌丝网络渗透，形成三维互锁结构，化学键作用则主要源于真菌细胞壁中丰富的蛋白质与糖蛋白网络。研究表明，不同食用菌种及基质组合可定向调控材料特性，如平菇在纤维素/马铃薯葡萄糖基质上生长的复合材料硬度高于灵芝，因此更适合用于承重结构[69]。Gan等[70]制备了由竹子和平菇制成的菌丝结合复合材料，并用于室内装饰。但当前研究仍集中于少数食用菌种（如平菇、灵芝），大多数可栽培物种尚未开发。此外，食用菌SMS可以考虑用作生产菌丝体复合材料的替代源，从而降低成本。食用菌有望从餐桌走向工业生产线，成为碳中和时代颠覆性材料的核心生物制造平台。这一进程不仅将重塑材料供应链，更可能催生“农业-工业”协同创新的新产业范式。

展望与总结

4.1展望

稳定性和质量控制

食用菌的营养价值与生物活性成分易受菌株差异、气候变化、基质组成及采收加工等多重因素影响，这些因素直接关系到终产品的质量，制约产业向高附加值领域升级。在此背景下，全产业链标准化管理成为关键策略，如通过精准调控温湿度、光照强度等核心参数，可实现生长周期的标准化；利用物联网传感器网络实时采集环境数据，结合机器学习算法预测最佳采收；建立基质原料的快速检测标准，可显著降低因原材料波动导致的品质风险，使蛋白质等活性成分的批次差异实现有效控制，实现食用菌产业从经验种植向数据驱动转型，也是满足功能性食品与医药原料严格质量要求的必然选择。

风味感官品质提升

在食品加工过程中，食用菌常面临感官接受度的挑战，主要是由于其特有的挥发性硫化物与甜味或乳脂类食材之间产生味觉拮抗。采用酶解定向调控、美拉德反应修饰等风味优化技术，以及超微粉碎、微胶囊化和质构重组技术等改良策略，是突破该瓶颈的有效路径。随着感官科学、食品工程与神经消费学的跨学科融合，食用菌基食品有望突破"健康但难吃"的固有认知，开启营养与美味兼具的新代际产品纪元。

高产蛋白食用菌品种选育技术创新

为应对全球蛋白质供应危机，高产蛋白食用菌菌株的选育技术成为核心突破口。当前，传统育种技术与现代分子生物学工具的深度融合，正推动食用菌育种体系从经验筛选向精准化、智能化跨越。在传统技术领域，基于ARTP（常压室温等离子体）诱变、孢子杂交及空间诱变等物理化学诱变技术，通过高通量筛选模型实现了效能提升，打破了菌株遗传多样性的限制。而在前沿技术层面，以CRISPR/Cas9基因编辑为核心的靶向基因组修饰技术可精准调控蛋白合成相关基因簇（如核糖体生物合成基因、氨基酸转运体编码基因），显著提高菌丝体蛋白含量；合成生物学技术通过重构代谢网络，设计高效表达外源蛋白的工程菌株；结合基因组、转录组与代谢组的多组学驱动育种体系，则可系统性解析碳氮代谢流分配机制，建立蛋白积累的分子调控网络。

4.2总结

全球人口增长与膳食结构升级加剧了蛋白质需求，传统动物蛋白因资源消耗高、环境压力大及健康风险面临转型挑战。食用菌生产具有资源高效、低碳排放及低水耗特性，符合全球碳中和与循环经济目标，且其蛋白质含有完整的必需氨基酸和丰富的活性成分，具备较高的营养价值与功能特性应用价值，可用于开发功能性食品、植物基替代肉等高附加值产品，成为可持续替代蛋白的重要来源。目前食用菌蛋白质面临的规模化生产难题、功能机制不清，风味及质构等与传统动物蛋白存在差异等核心瓶颈依旧有待解决。未来，通过合成生物学、智能加工等技术突破，利用“农业废弃物-菌体蛋白-功能性产品”的闭环产业链等产业协同模式，有望加速其从实验室到餐桌的转化，助力全球蛋白质供给的绿色转型。

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